trombocitopoyesis

Trombocitopoyesis

La trombocitopoyesis, también denominada trombopoyesis, megacariocitopoyesis, megacariopoyesis y, en mucha menor medida, plaquetopoyesis, es una de las líneas hematopoyéticas existentes. Será la cuarta y penúltima de éstas líneas que veremos en profundidad, desde la stem cell hasta la plaqueta, o trombocito. Pasando por todos los precursores hematopoyéticos, así como sus factores de maduración.

Antes de comenzar con la trombocitopoyesis, conviene recordar la existencia de varias entradas previas relacionadas con la temática:

Definición de trombocitopoyesis

La Real Academia de la Lengua española no contiene en su diccionario la palabra trombocitopoyesis. Tampoco ninguna otra de sus acepciones. En cambio, si acudimos a la Wikipedia encontraremos la siguiente definición de trombopoyesis:

Trombopoyesis es el proceso mediante el cual se generan las plaquetas que promueven la coagulación para impedir la pérdida de sangre en caso de una lesión vascular.

Podemos simplificar y especificar la definición, sin detallar la función fisiológica del producto de esta línea hematopoyética. Consideraremos la trombocitopoyesis como el conjunto de procesos que conducen a la formación de las plaquetas a partir de la Stem Cell hematopoyética.

Conviene remarcar que, a diferencia de otras líneas hematopoyéticas, el producto final no son células maduras. Las plaquetas son fragmentos citoplasmáticos desprendidos del último precursor hematopoyético de la línea trombocitopoyética. Son el motivo por el que, en la composición sanguínea, se habla de elementos formes en lugar de hablar de células sanguíneas, ya que en ésta última definición quedan excluídas las plaquetas.

Esquema general de la trombocitopoyesis

Antes de profundizar en el proceso, su regulación y en cada célula en particular, conviene que tengamos una imagen general de la línea trombocitopoyética. De este modo pondremos nombre a las células madre y a los precursores hematopoyéticos que conforman la línea.

La finalidad del esquema no es otra que la de estar debidamente situados a lo largo de la entrada.

trombocitopoyesisClick en la imagen para ampliar

Tal y como podemos apreciar en el esquema, la línea trombopoyética cuenta con los siguientes elementos, en órden, con sus respectivos factores de maduración:

  1. CFU-LM o Stem Cell.
    • IL-3.
  2. CFU-GEMM.
    • GM-CSF.
  3. BFU-MK.
    • GM-CSF.
  4. CFU-MK.
    • TPO.
  5. Megacarioblasto.
    • TPO.
  6. Promegacariocito.
    • TPO.
  7. Megacariocito.
    • TPO.
  8. Metamegacariocito.
    • TPO.
  9. Plaquetas

De todas las células de esta linea hematopoyética, ninguna se encuentra en sangre periférica. La única que se encuentra en sangre periférica es la plaqueta que, recordemos, es un fragmento citoplasmático de una célula.

Células madre trombocitopoyéticas

Desde la Stem Cell hematopoyética, o CFU-LM, existen varias diferenciaciones que darán lugar a las células madre implicadas en la linea trombocitopoyética. La primera de ellas da lugar a la CFU-GEMM o unidad formadora de colonias granulocíticas, eritrocíticas, monocíticas y megacariocíticas.

La CFU-GEMM dará lugar a la BFU-MK, o burst forming units – megakaryocytic, que a su vez se diferenciará en la CFU-MK, o unidad formadora de colonias megacariocíticas.

La última célula madre comprometida dará lugar al primer precursor trombocitopoyético diferenciable morfológicamente: el megacarioblasto.

Megacarioblasto

El megacarioblasto es el primer precursor hematopoyético de la linea trombocitopoyética. Se trata de una célula de gran tamaño, de forma irregular y con un diámetro de 15-30 µm.

Cuenta con una relación núcleo/citoplasma muy alta. El núcleo es grande, bilobulado, con cromatina poco condensada y múltiples nucléolos. El citoplasma es de pequeño tamaño, intensamente basófilo y no presenta granulación de ningún tipo.

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El megacarioblasto madura en promegacariocito.

Promegacariocito

El promegacariocito es el segundo precursor hematopoyético de la linea trombocitopoyética. Cuenta con un tamaño mayor que su antecesor directo, con un diámetro celular de 30-50 µm.

Cuenta con una relación núcleo/citoplasma muy alta. El núcleo es grande, multilobulado, con cromatina condensada y sin nucléolos. Cuenta con poco citoplasma, siendo éste muy basófilo, con una delimitación difusa y con granulación azurófila.

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El promegacariocito madura en megacariocito.

Megacariocito

También llamado megacariocito granular. Prosigue con la tendencia de tener un tamaño mayor que su antecesor trombocitopoyético. Cuenta con un diámetro celular de entre 50-80 µm.

Tiene una relación núcleo/citoplasma más normalizada, inferior a sus antecesores. El núcleo es multilobulado y aunque normalmente es excéntrico, también se le puede encontrar en posición central. Su cromatina es condensada y no contiene nucléolos. Cuenta con mucho citoplasma, con ligera acidofilia al teñirse con los colorantes habituales. También presenta mucha granulación azurófila distribuída por todo el citoplasma.

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El megacariocito madura en metamegacariocito.

Metamegacariocito

También conocido como megacariocito maduro o megacariocito liberador de plaquetas. Es la célula de mayor tamaño presente en la médula osea, con un diámetro celular de 80-100 µm.

Tiene una relación núcleo/citoplasma similar a la del megacariocito. El núcleo es multilobulado, con cromatina condensada y sin nucléolos. Cuenta con mucho citoplasma, con ligera acidofilia al teñirse con los colorantes habituales, adquiriendo coloración rosa grisáceo. También presenta mucha granulación azurófila distribuída por todo el citoplasma.

trombocitopoyesis

De cada metamegacariocito se originan más de 16000 plaquetas. Éstas se liberan cuando la célula atraviesa los sinusoides de la médula ósea y se rompe. El núcleo de los metamegacariocitos es fagocitado por las células del Sistema Mononuclear Fagocítico (SMF).

Plaqueta

También denominada trombocito. Es el producto final de la trombocitopoyesis. Una plaqueta es un fragmento de citoplasma del metamegacariocito. Tiene forma variable, aunque suele predominar su forma de disco. Tiene un diámetro de 2-4 µm.

Cuenta con un citoplasma ligeramente acidófilo, de color rosa paĺido. Además, contiene en su interior pequeños gránulos azurófilos.

Se distinguen dos partes diferenciadas en la plaqueta. Una es la sección central que contiene los gránulos, denominada granulómero o cromómero. La otra es la sección periférica, más clara, denominada hialómero.

Las plaquetas tienen una vida media de 8-12 días y se encuentran en sangre periférica en cifras de 150000-400000 plaquetas/µl. Otras formas de expresar la concentración serían 150000-400000 plaquetas/mm3 o 150-400 Gp/l.

trombocitopoyesis

Conviene recordar que las cifras variarán según los valores de referencia establecidos en cada laboratorio.

Regulación de la trombocitopoyesis

Durante la diferenciación de las células madre que intervienen en la trombocitopoyesis, el estímulo trombopoyético es ejercido por la interleucina-3 (IL-3) y el factor estimulante de colonias gránulo-monocíticas (GM-CSF).

En cuanto a la maduración de los precursores trombocitopoyéticos, ésta es ejercida por la trombopoyetina (TPO).

Interleucina-3 (IL-3)

Es una proteína codificada por el cromosoma 5, siendo un factor estimulante de las colonias pluripotenciales. Si acudimos al diccionario médico de la Universidad Clínica de Navarra, encontraremos la siguiente definición:

Citoquina producida por linfocitos T CD4. Promueve la proliferación de células hematopoyéticas, induciendo la formación de colonias eritroides, mieloides, megacariocíticas y linfoides. También facilita la proliferación de mastocitos y su liberación de histamina.

Además, estudios recientes otorgan a la IL-3 un papel esencial en el desarrollo de la septicemia.

Factor estimulante de colonias gránulo-monocíticas (GM-CSF)

Es una glicoproteína codificada en el brazo largo del cromosoma 5 (5q21-q32). Interviene en la proliferación y maduración de la práctica totalidad de los elementos formes sanguíneos. También interviene en la regulación de la respuesta inmune y de la homeostasis tisular.

Se utiliza como tratamiento de las neutropenias en pacientes oncológicos sometidos a quimioterapia.

Trombopoyetina (TPO)

La trombopoyetina es una hormona sintetizada por el hígado, el riñón y el músculo esquelético. Su función no es otra que la de estimular la producción de plaquetas. Para ello estimula la ploidía y el aumento de tamaño de los precursores trombocitopoyéticos, aumentando la capacidad de producción de plaquetas.

Las propias plaquetas ejercen un efecto inhibidor sobre esta hormona. Algo que ocurre en todas las líneas hematopoyéticas con los productos finales y sus respectivos factores de maduración.

Patrón de maduración de la trombocitopoyesis

Durante la trombocitopoyesis, los precursores hematopoyéticos siguen un patrón en su fase de maduración. Este patrón está compuesto por una serie de cambios progresivos que hemos podido apreciar estudiando cada precursor hematopoyético por separado:

  • Reducción de la relación núcleo/citoplasma.
  • Desaparición de los nucléolos.
  • Aumento de la granulación.
  • Aumento del tamaño celular.
  • Endomitosis, causante de la poliploidía con sus núcleos lobulados.

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